Angiospermas: Innovaciones y Evolución

Las angiospermas presentan múltiples innovaciones biológicas que han permitido su éxito evolutivo. Entre ellas destacan la complejidad de su aparato vegetativo, la estructura de la flor, la reducción del gametófito, la doble fecundación, la formación del fruto y una estrecha coevolución con animales polinizadores.

Aparato Vegetativo

El aparato vegetativo de las angiospermas es más complejo y presenta un mayor número de tejidos en comparación con otros grupos. Se observa la aparición de diversos biotipos herbáceos y una mayor eficiencia en el transporte de líquidos gracias a la presencia de:

  • Tubos cribosos (floema).
  • Vasos xilemáticos (xilema).

La Flor: Estructura y Evolución

La flor es una estructura especializada compuesta por el perianto, el androceo y el gineceo. Originalmente, las flores eran hermafroditas, desarrollando la entomofilia (polinización por insectos) con diversas modificaciones posteriores. Los primordios seminales se encuentran protegidos por la aparición del ovario, y el polen es captado directamente por el estigma.

Definiciones de Flor

  1. Conjunto de órganos sexuales rodeados por brácteas más o menos vistosas.
  2. Braquiblastos provistos de microsporófilos y/o megasporófilos.

Evolución del Androceo y el Gineceo

Los estambres y carpelos derivan de hojas reproductoras (microsporófilos y megasporófilos) provistas de esporangios (micro y megasporangios).

Desarrollo del Primordio Seminal y Gametófitos

Doble Tegumento

Tras la retención del gametófito femenino (endosporia), se produjo la evolución de estructuras protectoras del primordio seminal y la semilla: los tegumentos (doble tegumento).

Reducción de los Gametófitos

Se produce una reducción aún mayor de los gametófitos masculino y femenino, lo que conlleva una aceleración del proceso de fecundación y el desarrollo de la doble fecundación, dando lugar al endosperma secundario (3n).

Proceso de Fecundación: Comparativa

Gimnospermas

  • Sifonogamia: El grano de polen desarrolla un tubo polínico que atraviesa la nucela (núcleo del tubo polínico + 2 gametos).
  • Los gametos masculinos fecundan la ovocélula dentro de un arquegonio.
  • En Ginkgo y cicadáceas, la fecundación se produce mediante espermatozoides (zoidiogamia).

Angiospermas

  • Sifonogamia: El grano de polen desarrolla un tubo polínico que atraviesa todo el estilo.
  • Doble fecundación: Una de las células espermáticas fecunda a la ovocélula (2n), mientras que la otra célula espermática se une con los dos núcleos polares para formar el endosperma (3n).

Formación de la Semilla y el Fruto

La Semilla en Angiospermas

El primordio seminal se transforma en una semilla madura con función protectora y dispersora, facilitando el desarrollo del embrión. Los embriones se mantienen en estado latente, protegidos y con reservas nutritivas:

  • Embrión (2n).
  • Endosperma o albumen (3n).

Desarrollo del embrión: El embrión se desarrolla dentro del primordio seminal. Puede consumir todo el endosperma y ocupar finalmente toda la semilla (semillas no endospérmicas) o bien ocupar solo una parte, permaneciendo el resto como endosperma (semillas endospérmicas).

Aparición del Fruto

El ovario se transforma en el fruto (ej. baya de tomate), lo que proporciona una mayor protección y contribuye a la dispersión de las semillas de la forma más eficaz posible.

Definición de Fruto: Ovario fecundado, maduro y desarrollado que contiene las semillas. Puede incluir otras partes de la flor como el receptáculo, cáliz o estambres. Los frutos compuestos o infrutescencias están formados por varios frutos más estructuras de la inflorescencia.

Funciones del fruto:

  • Proteger a las semillas.
  • Contribuir a su dispersión (ej. cinorrodón del género Rosa).

Ciclo de Vida y Germinación

Modos de Germinación

En angiospermas, la germinación puede ser hipogea o epigea.

Características del Ciclo de Vida

  • Esporófito dominante.
  • Fecundación por sifonogamia.
  • Saco embrionario (gametófito femenino) con 7 células y 8 núcleos.
  • Doble fecundación.
  • Desarrollo de la semilla a partir del óvulo y del fruto a partir del ovario.

Diversidad de las Angiospermas

Dentro de la división Spermatophyta, las angiospermas se han clasificado tradicionalmente en dos grandes grupos:

1. Clase Magnoliopsida (Dicotiledóneas)

  • Cotiledones: Dos. Semilla con o sin endosperma.
  • Raíz: Primaria persistente, de tipo axonomorfa (raíces secundarias más pequeñas).
  • Crecimiento: Herbáceo o leñoso con crecimiento secundario en grosor.
  • Polen: Tricolpado.
  • Hojas: Nerviación pinnada o palmeada, raramente envainadoras; pecíolo generalmente desarrollado.
  • Flores: Pentámeras o tetrámeras.
  • Anatomía: Anillo de haces primarios (eustela) con cambium.

2. Clase Liliopsida (Monocotiledóneas)

  • Cotiledones: Uno. Semilla con endosperma.
  • Raíz: Primaria de corta duración, reemplazada por raíces adventicias (fasciculada).
  • Crecimiento: Esencialmente herbáceo, raramente arbóreo, sin crecimiento secundario en grosor.
  • Polen: Monosulcado.
  • Hojas: Paralelinervias, oblongas o lineares, generalmente envainadoras, sin pecíolo.
  • Flores: Trímeras.
  • Anatomía: Numerosos haces dispersos en el parénquima (atactostela).

Sistemas de Clasificación: Cronquist vs. APG III

La clasificación moderna ha evolucionado significativamente:

  • Muchas de las angiospermas basales son antiguas Magnólidas.
  • Las eudicotiledóneas basales estaban repartidas originalmente en cuatro subclases diferentes.
  • Los órdenes Cornales, Ericales, Aquifoliales y Apiales pasaron al clado de las Astéridas.
  • El orden Nepenthales se integró en Caryophyllales.

Grupos Principales

  • Angiospermas basales: Ejemplos como Amborella trichopoda (Nueva Caledonia) y Nymphaea alba.
  • Magnólidas: Ejemplos como Magnolia obovata, Drimys winteri y Laurus nobilis.
  • Eudicotiledóneas basales: Ejemplos como Ranunculus repens y Trochodendron aralioides.