La Cadena de Transporte de Electrones y la Fosforilación Oxidativa

La cadena de transporte de electrones, también conocida como cadena respiratoria, consiste en una serie de moléculas orgánicas que se reducen y oxidan al transferirse protones y electrones unas a otras, procedentes del NADH y FADH₂.

Dicha cadena de transporte de electrones está formada por distintas moléculas que se encargan de transportar protones y electrones, y son:

  • NADH deshidrogenasa: Proteínas unidas a la membrana mitocondrial interna por su cara interna. Aceptan los electrones del NADH y los ceden a la coenzima Q o Ubiquinona.
  • Coenzima Q o Ubiquinona: Transportadores no proteicos.
  • Citocromos: Proteínas con grupos hemo. Solo transportan electrones.

En las células eucariotas, la cadena de transporte de electrones está situada en la membrana mitocondrial interna, específicamente en las crestas mitocondriales. En las células procariotas (bacterias), esta cadena respiratoria se ubica en los mesosomas.

Cada transportador de esta cadena, al ceder electrones, y el siguiente transportador se reduce al aceptarlos. Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. Esto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.

Fermentación

Fermentación Alcohólica

Se produce fermentación alcohólica cuando las levaduras que están catabolizando un líquido rico en azúcares mediante respiración, y se agota el oxígeno disponible, estas continúan catabolizando, pero mediante fermentación.

Las levaduras que la realizan son del género Saccharomyces. Estas son anaerobias facultativas (en presencia de O₂ respiran y en su ausencia fermentan) y se utilizan para la producción de cerveza, pan, vino, entre otros.

Fermentación Láctica

Se produce en las células musculares de animales cuando no existe suficiente O₂ para realizar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico no puede oxidarse de forma aeróbica; se transforma en ácido láctico. La acumulación de este ácido láctico origina pequeños cristales que causan dolor muscular, comúnmente conocido como agujetas.

Si el sustrato es lactosa, esta se hidroliza en glucosa + galactosa. Posteriormente, la galactosa se transforma en glucosa. De la lactosa obtenemos 2 moléculas de glucosa que se transforman en 4 moléculas de ácido pirúvico, y por fermentación láctica se obtienen 4 moléculas de ácido láctico.

Los microorganismos que realizan la fermentación láctica son: Lactobacillus casei, Streptococcus spp., Leuconostoc spp., y se utilizan para obtener productos lácteos fermentados.

Fotosíntesis

Los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica presentan un aparato fotosintético en los cloroplastos, específicamente en las membranas tilacoidales. Su importancia radica en que convierte la energía luminosa en energía química, produciendo oxígeno molecular (O₂) como subproducto y generando materia orgánica para sustentar la vida en la Tierra.

El aparato fotosintético está constituido por:

  • Fotosistema I (PSI)
  • Fotosistema II (PSII)
  • Cadena de transporte de electrones
  • ATP-sintetasas

Proceso General de la Fase Luminosa

El proceso comienza en PSI y PSII, donde el electrón excitado del pigmento diana salta al primer aceptor de electrones, y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente, conformando la cadena de transporte de electrones.

Componentes de la Cadena de Transporte de Electrones Fotosintética

La cadena de transporte de electrones está básicamente constituida por un complejo de proteínas cuyos grupos prostéticos son citocromos, el llamado complejo citocromo b₆f, que solo transportan electrones.

Además, entre los fotosistemas y el complejo citocromo b₆f existen otros transportadores de electrones y protones. Así, entre PSII y el complejo citocromo b₆f está la plastoquinona (pQ), que es un lípido y puede moverse por la membrana tilacoidal. Entre el complejo citocromo b₆f y el PSI está la plastocianina (pc). Finalmente, el PSI se continúa con las proteínas extrínsecas ferredoxina (Fd) y NADP⁺ reductasa (estas proteínas tienen cierta movilidad).

ATP-Sintetasas

Las ATP-sintetasas son semejantes a las mitocondriales. Constan de una parte basal inmersa en la membrana y una parte globosa que sobresale hacia el estroma. Se encuentran solamente en las membranas tilacoidales en contacto con el estroma.

Fosforilación Acíclica (Fase Luminosa Acíclica)

  1. El PSII recibe fotones y se excita la clorofila P680, la cual libera electrones en proporción a los fotones absorbidos.
  2. Los electrones perdidos por el P680 son transferidos a la feofitina, y esta los pasa a otros aceptores hasta la plastoquinona.
  3. Se produce la fotólisis del agua para reponer los electrones perdidos del P680.
  4. Por cada molécula de agua se liberan 2 electrones que pasan a las moléculas diana y 2 protones que se almacenan en el interior de los tilacoides.
  5. La plastoquinona recibe 2 electrones, se activa y capta 2 protones del estroma. Estos electrones son transferidos al complejo citocromo b₆f, y los protones pasan al interior de los tilacoides.
  6. Los 2 protones del interior de los tilacoides, junto a los 2 protones de la fotólisis del agua, producen un bombeo de protones en contra de su gradiente de concentración, creando una diferencia electroquímica a ambos lados de la membrana.
  7. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se produce la salida de los protones hacia el estroma mediante la ATP-sintetasa. Esto genera la síntesis de ATP o fosforilación de ADP.
  8. Inciden los 2 protones en el PSI y se excita la clorofila P700, la cual libera electrones que son captados por las ferredoxinas.
  9. Los electrones perdidos de la clorofila P700 son repuestos por la plastocianina, que los recibe del complejo citocromo b₆f.
  10. La ferredoxina traspasa los 2 electrones a la enzima NADP⁺ reductasa (o ferredoxina-NADP⁺ reductasa), que se activa, capta 2 protones del estroma y los transfiere junto con los 2 electrones.

Fosforilación Cíclica (Fase Luminosa Cíclica)

Tiene como objetivo suplir el déficit de ATP de la fase luminosa acíclica para que se pueda realizar la fase oscura. Normalmente, las plantas tienen más demanda de ATP que de NADPH, por lo que la fosforilación cíclica cubre esas necesidades energéticas sin la necesidad de sintetizar moléculas orgánicas. No interviene el PSII, ni la fotólisis del agua, ni la oxidación y reducción del O₂; solo se produce síntesis de ATP.

  1. Los fotones inciden en la clorofila P700 del PSI, y esta se excita liberando 2 electrones que son transferidos a la ferredoxina, la cual los pasa a la plastoquinona.
  2. Los electrones que llegan al complejo citocromo b₆f generan un gradiente electroquímico que permite la síntesis de ATP al bombear protones al estroma mediante la ATP-sintetasa.
  3. Los electrones vuelven al PSI por medio de la plastocianina.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

La fase oscura se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos. Se produce la transformación de CO₂ en azúcares, por lo que se necesita de mucha energía; este proceso se suele acoplar a reacciones muy exergónicas. El ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, aportan la energía y el poder reductor que se requiere para transformar moléculas inorgánicas en moléculas orgánicas.

El proceso de reducción más importante es el del CO₂, que se lleva a cabo por un conjunto de reacciones químicas, llamado ciclo de Calvin. Algunas bacterias autótrofas no pueden realizar el ciclo de Calvin, ya que reducen el CO₂ inmediatamente en el ciclo de Krebs (funcionando como un proceso de sentido inverso). Este mecanismo es considerado más primitivo.

Etapas del Ciclo de Calvin

  1. Fijación de CO₂
  2. Reducción de átomos de carbono procedentes del CO₂
  3. Regeneración de ribulosa-1,5-bisfosfato

1. Fijación de CO₂

El CO₂ se une a una molécula de 5 carbonos (5C) llamada ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Se convierte así en una molécula de 6C que se descompone en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). La enzima que cataliza este proceso es la RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa).

RuBisCO: Esta enzima trabaja con lentitud, ya que transforma solo 3 moléculas por segundo, cuando lo normal es que una enzima transforme 1000 moléculas por segundo. Por lo que se necesitan muchas de estas enzimas para que el cloroplasto trabaje con eficiencia; esto explica por qué el 50% de las proteínas del cloroplasto son RuBisCO.

2. Reducción

Las 2 moléculas de 3-fosfoglicerato se transforman en 2 moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato. Estas dos fosforilaciones consumen 2 moléculas de ATP.

3. Regeneración y Síntesis de Moléculas Orgánicas

Cada molécula de 1,3-bisfosfoglicerato es reducida por el NADPH para formar gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato pueden seguir 2 caminos:

  • Regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP).
  • Síntesis de distintas moléculas orgánicas.

Así, el gliceraldehído-3-fosfato que queda en el estroma se utiliza para sintetizar aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El resto del gliceraldehído-3-fosfato es transportado al hialoplasma (citosol), donde por una serie de reacciones químicas inversas a la glucólisis se obtienen fructosa y glucosa para formar sacarosa.