Fundamentos de Fitopatología: Agentes Causales, Síntomas y Diagnóstico de Enfermedades Vegetales
Introducción a la Fitopatología
- La enfermedad vegetal se define como la interacción compleja entre: planta susceptible + patógeno virulento + ambiente favorable.
- Los agentes causales se clasifican en:
- Abióticos (factores ambientales como temperatura, humedad, sequía).
- Bióticos (organismos vivos como hongos, bacterias, virus, nemátodos).
- Clasificación de los organismos según su modo de vida:
- Parásito obligado: Solo puede desarrollarse sobre tejido vivo.
- Saprófito obligado: Solo puede desarrollarse sobre tejido muerto.
- Parásito facultativo: Generalmente saprófito, pero puede parasitar.
- Saprófito facultativo: Generalmente parásito, pero puede vivir de materia muerta.
- Clasificación de organismos según su nutrición:
- Biótrofo (dependiente de tejido vivo).
- Necrotrófo (causa muerte celular para alimentarse).
- Hemibiótrofo (combina ambas estrategias).
- Ciclo de la enfermedad: Comprende las etapas de sobrevivencia $\rightarrow$ diseminación $\rightarrow$ infección $\rightarrow$ colonización $\rightarrow$ síntomas $\rightarrow$ reproducción.
- El inóculo es la estructura infectiva (espora, célula bacteriana, partícula viral, nemátodo).
- La virulencia se refiere a la agresividad dentro de una especie patógena y define las razas.
Sintomatología de las Enfermedades
- El síntoma es la manifestación visible de la enfermedad en la planta; el signo es la estructura visible del patógeno.
- Cambios de coloración:
- Clorosis (amarillamiento), mosaicos, antocianescencia, verdeado, anillos/líneas cloróticas.
- Manchas foliares: Pueden ser necróticas, cloróticas, redondas, angulares, difusas, con halo, concéntricas o confluentes.
- Muerte celular localizada: Se manifiesta como manchas, cribado o necrosis vascular.
- Muerte celular generalizada: Incluye tizones, podredumbres (húmedas/blandas, secas), momias, marchitez y muerte total de la planta.
- Desarrollo anormal:
- Enanismo, agallas, abolladuras, abarquillamiento, fasciación, sobrecrecimiento, costras.
- Otros síntomas: Pústulas (típicas de royas), gomosis, sustitución de tejidos (carbones), rajaduras y defoliación.
- Clasificación de síntomas: Primarios/secundarios, localizados/sistémicos, específicos/inespecíficos.
- La cámara húmeda se utiliza para inducir la producción de signos (especialmente en hongos y algunas bacterias).
- El diagnóstico sigue un proceso: observar $\rightarrow$ formular hipótesis $\rightarrow$ probar $\rightarrow$ confirmar.
Hongos Fitopatógenos
- Son células eucariotas, carecen de clorofila. Se organizan en hifas, formando un micelio tabicado (hongos superiores) o cenocítico (hongos inferiores).
- Estructuras de resistencia comunes: esclerocios y clamidosporas.
- Principales grupos:
- Oomycetes: Dependientes del agua, producen zoosporas y oosporas (ej. Phytophthora, Pythium).
- Zygomycetes: Cenocíticos, forman zigosporas y esporangiosporas (ej. Rhizopus).
- Ascomycetes: Producen ascosporas dentro de estructuras como apotecios, peritecios o cleistotecios; conidios en picnidios, acérvulos o conidióforos.
- Basidiomycetes: Producen basidiosporas; incluyen descomponedores de madera (pudrición blanca/cúbica) y los causantes de royas y carbones.
- Royas:
- Son parásitos obligados y biótrofos. Producen hasta cinco tipos de esporas (espermogonios, aecios, uredos, telios, basidios).
- Clasificación según ciclo esporal: Macrocíclicas (todas las fases) y Microcíclicas (fases incompletas).
- Clasificación según huéspedes: Heteroicas (requieren dos huéspedes) y Autoicas (un solo huésped).
- Carbones: Sustituyen los granos de cereales por masas de esporas negras, causando pérdidas significativas. Son parásitos intercelulares.
- Diagnóstico de hongos: Se basa en la observación de síntomas y signos, uso de cámara húmeda y aislamiento en medios de cultivo.
- Manejo: Implica la eliminación de inóculo, regulación del microclima, uso de variedades resistentes, aplicación de fungicidas y estrategias de biocontrol.
Virus y Viroides en Plantas
- Virus: Parásitos intracelulares obligados, compuestos por material genético (ARN/ADN) rodeado por una cápside. Son infecciosos, sistémicos y generalmente incurables.
- Viroides: Moléculas de ARN circular monocatenario, desnudas (sin cápside), no codifican proteínas y son extremadamente resistentes.
- Síntomas virales comunes: Mosaicos, moteados, clorosis, necrosis, enanismo, arrosetamiento, deformaciones, aborto floral, incompatibilidad de injertos y síntomas fantasma.
- Clasificación por estructura del genoma: Monopartitos (ej. TMV) vs Multipartitos (ej. CMV).
- Transmisión:
- Material vegetal: Injertos, semillas, polen, o mediante el dodder (Cuscuta).
- Vectores: Insectos (pulgones, trips, mosca blanca, chicharritas), nemátodos y hongos.
- Tipos de transmisión por insectos:
- Persistente circulativa: Adquisición lenta, periodo de latencia, inoculación prolongada, retención superior a 100 horas; difícil de controlar.
- No persistente no circulativa: Adquisición rápida, sin latencia, retención corta (minutos); más fácil de controlar.
- Manejo (énfasis en prevención): Uso de material sano, aislamiento de cultivos, control riguroso de vectores, uso de mulch y barreras físicas, saneamiento, selección de variedades resistentes y técnicas avanzadas como la transgénesis (expresión de proteína de cápside) o preinmunización.
- Diagnóstico: Evaluación de síntomas y distribución, ELISA (inmunoensayo), MET (Microscopía Electrónica de Transmisión) y PCR.
Bacterias Fitopatógenas
Son organismos procariotas, generalmente bacilos de 1–2 µm, carecen de endosporas verdaderas y son móviles por flagelos. Se reproducen por fisión binaria.
Variabilidad y Ecología Bacteriana
- La variabilidad genética se logra por conjugación, transformación, transducción y mutación.
- Prefieren climas cálidos y húmedos. La mayoría son saprófitas facultativas. Existen bacterias fastidiosas que requieren condiciones específicas (ej. Xylella fastidiosa, Liberibacter).
- Diferenciación: Se realiza mediante la tinción de Gram (la mayoría son Gram negativas), pruebas oxidasa/fermentación (O/F) y producción de pigmentos (ej. Xanthomonas produce pigmento amarillo, Pseudomonas fluorescens fluorescente bajo luz UV).
Síntomas y Ciclo
- Síntomas: Agallas, costras, manchas foliares, podredumbres blandas, necrosis vascular, marchitez y cancros.
- El signo característico es la zooglea (moco mucilaginoso).
- Diagnóstico: Tinción Gram, cultivo, pruebas bioquímicas, ELISA, sondas de ADN y la prueba de hipersensibilidad (HR) en hojas de tabaco para diferenciar cepas patógenas de saprófitas.
- Ciclo: Sobrevivencia (restos vegetales, semillas, órganos de propagación) $\rightarrow$ Diseminación (agua, semillas, insectos, herramientas) $\rightarrow$ Penetración (a través de heridas o aberturas naturales con ayuda del agua) $\rightarrow$ Colonización (parénquima, haces vasculares).
- La reproducción bacteriana es típicamente rápida y exponencial.
Manejo de Bacterias
El control químico es muy limitado:
- Químico: Uso restringido de antibióticos (estreptomicina, kasugamicina; riesgo de resistencia y prohibidos en muchos países para producción primaria), compuestos cúpricos, sales de zinc y yodo.
- Cultural: Higiene estricta, evitar el riego por aspersión, mejorar la ventilación, solarización del suelo, uso de semillas sanas, termoterapia, sustratos de un solo uso y establecimiento de cortinas rompeviento (que pueden reducir la severidad hasta en un 75%), además de rotaciones de cultivos.
Nemátodos Fitopatógenos
- Son animales vermiformes (0,5–3 mm de longitud), poseen un estilete para alimentarse y son aerobios.
- Taxonomía clave: Se diferencian por la morfología del estilete (recto/curvo, corto/largo), la estructura del esófago (2 o 3 partes), la presencia de nódulos basales, la forma de la hembra (globosa/vermiforme) y la formación de quistes.
- Ciclo de vida: Huevo $\rightarrow$ J1 $\rightarrow$ J2 (etapa infectiva) $\rightarrow$ J3 $\rightarrow$ J4 $\rightarrow$ Adulto.
- Ciclo de la enfermedad: Sobrevivencia $\rightarrow$ Diseminación $\rightarrow$ Penetración $\rightarrow$ Infección $\rightarrow$ Colonización $\rightarrow$ Síntomas $\rightarrow$ Reproducción.
- Diseminación: Movimiento propio (lento, $\approx 1$ metro por año), agua, suelo y material de propagación.
- Tipos de parasitismo:
- Ectoparásitos: Se alimentan desde el exterior de la raíz (pueden ser migratorios o sedentarios).
- Endoparásitos: Penetran y viven dentro de las raíces.
- Migratorios: Destruyen tejidos a medida que se mueven (ej. Pratylenchus).
- Sedentarios: Establecen células de alimentación permanentes y las hembras se hinchan (ej. Meloidogyne).
- Sintomatología:
- Síntomas primarios: Agallas, lesiones necróticas, raíces deformes o excesivamente ramificadas.
- Síntomas secundarios: Enanismo general de la planta, marchitez y clorosis.
- Signo: Observación directa del nemátodo o sus quistes.
Ejemplos y Factores Ambientales
- Ejemplos notables:
- Meloidogyne spp. (causa agallas y manchones cloróticos).
- Pratylenchus spp. (causa lesiones necróticas internas).
- Ditylenchus dipsaci (causa deformaciones en cebolla y ajo).
- Tylenchulus semipenetrans (afecta cítricos, con síntomas tardíos).
- Heterodera glycines (nemátodo del quiste de la soja; reduce la nodulación; no presente en Uruguay).
- Factores ambientales: Los suelos arenosos son más favorables debido a la mejor aireación y temperatura. Los suelos arcillosos son menos favorables por retener más materia orgánica y agua.
- Interacciones: Algunos nemátodos (ectoparásitos migratorios con esófago de dos partes) son vectores de virus. Otros predisponen a infecciones secundarias por hongos o bacterias.
Diagnóstico y Manejo de Nemátodos
- Diagnóstico: Requiere muestreos sistemáticos de suelo y raíces, enfocándose en los bordes de los manchones sintomáticos, y la observación microscópica de síntomas y signos.
- Métodos de extracción: Dilaceración (para agallas), embudo Baermann (solo para nemátodos migratorios vivos), tamizado (para todos los estadios, vivos o muertos, y huevos/quistes) y centrifugación.
- Manejo:
- Exclusión (cuarentena).
- Prácticas culturales: Rotaciones de cultivos, biofumigación e incremento de materia orgánica (MO).
- Uso de variedades resistentes.
- Nematicidas químicos (uso muy restringido debido a su alta toxicidad y efectividad variable).
- Control biológico: Uso de enemigos naturales como el hongo Pasteuria, hongos nematófagos u otros nemátodos.
