Conceptos Fundamentales de Biología Celular y Procesos Vitales

Metabolismo Celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que ocurren en las células para mantener la vida. Se clasifica según la necesidad de O₂ (anaerobios estrictos, facultativos y aerobios) y por la fuente de electrones y carbono:

• Fotoautótrofos: Fuente de energía: luz; Fuente de carbono: materia inorgánica (ej. plantas, algas, bacterias fotosintéticas).
• Quimioautótrofos: Fuente de energía: reacciones químicas; Fuente de carbono: materia inorgánica (ej. bacterias quimiosintéticas).
• Fotoheterótrofos: Fuente de energía: luz; Fuente de carbono: materia orgánica.
• Quimioheterótrofos: Fuente de energía: reacciones químicas; Fuente de carbono: materia orgánica (ej. bacterias, animales, hongos).

Intermediarios Metabólicos Clave

1. ATP (Adenosín Trifosfato): Nucleótido con tres grupos fosfato, unidos por enlaces fosfoanhídrido ricos en energía (7,3 kcal/mol). Su síntesis ocurre a tres niveles:
   • Fosforilación a Nivel de Sustrato.
   • Fotofosforilación (fase luminosa de la fotosíntesis).
   • Fosforilación Oxidativa (respiración celular).
2. Transportadores de Electrones: Se presentan en formas oxidadas (NAD⁺, FAD, NADP⁺) y reducidas (NADH+H⁺, FADH₂, NADPH+H⁺).
3. Transportadores de Grupos Acilo: Coenzima A (CoA), que transporta restos acetilo.

Catabolismo de Glúcidos

La degradación de la glucosa sigue varias rutas:

Glucógeno → (Glucogenólisis) Glucosa → (Glucólisis) Ácido Pirúvico → (Respiración Celular) O₂ y (Fermentación) sin O₂.

Glucogenólisis

Degradación del glucógeno a glucosa en el citosol. Implica la ruptura de los enlaces α(1→4). La glucógeno fosforilasa (enzima) elimina unidades de glucosa desde el extremo C4, añadiendo grupos fosfato en el C1. La enzima desramificante tiene dos funciones:

1. Como glucosiltransferasa, mueve restos de glucosa desde la ramificación α(1→6) a la cadena principal. La glucógeno fosforilasa continúa degradando esta cadena principal.
2. Como glucosidasa, elimina la glucosa de la ramificación, rompiendo el enlace α(1→6).

La fosfoglucomutasa (enzima) mueve el grupo fosfato desde C1 a C6, formando glucosa-6-fosfato como producto final.

Glucólisis

Degradación parcial de la glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico en el citosol. Es una ruta metabólica parcial que da inicio a otras rutas. No requiere O₂ y ocurre en todas las células vivas.

Glucosa + 2NAD+ + 2Pi + 2ADP → 2 Ácido Pirúvico + 2(NADH+H+) + 2ATP + 2H2O

El ácido pirúvico tiene dos posibles destinos: Respiración Celular o Fermentación.

Respiración Celular

Degradación completa del ácido pirúvico, utilizando O₂ como último aceptor de electrones. Consta de tres etapas:

1. Descarboxilación Oxidativa (matriz mitocondrial – eliminación de un carbono):

   Ácido Pirúvico + NAD+ + HS-CoA → Acetil-CoA + CO2 + NADH+H+

2. Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial – ruta anfibólica en catabolismo y anabolismo – obtención de CO₂):

   Acetil-CoA → 2CO2 + 3(NADH+H+) + FADH2 + GTP + CoA

3. Cadena de Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa (cresta mitocondrial, membrana mitocondrial interna):

   [NADH+H+ → NAD+ + 3ATP]

   [FADH2 → FAD + 2ATP]

   [O2 → H2O]

   El NADH cede sus electrones al Complejo I y de ahí pasan a la Coenzima Q. El FADH₂ cede sus electrones al Complejo II y también a la Coenzima Q, que los transfiere al Complejo III, luego al Citocromo C y finalmente al Complejo IV. En el Complejo IV, el O₂ es el aceptor final de electrones, combinándose con protones de la matriz para formar agua. Durante el paso de electrones por los complejos, se bombean protones desde la matriz hacia el espacio intermembranoso, generando un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP. Se producen 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH₂.

Resumen y Balance de la Respiración Celular:

Glucosa + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36/38 ATP

Fermentación

Proceso anaerobio que ocurre en el citosol, en ausencia de oxígeno. Se produce poca energía (ATP). La finalidad es recuperar los coenzimas oxidados (NAD⁺) para que la glucólisis no se detenga.

• Fermentación Acética: Excepción, requiere O₂ (oxidativa).

  Etanol + O2 → Acetato

• Fermentación Alcohólica: Realizada por levaduras. Produce etanol y CO₂, recuperando NAD⁺.

  Ácido Pirúvico + (NADH+H+) → Etanol + CO2 + NAD+ (ej. pan, bebidas alcohólicas)

• Fermentación Láctica: Realizada por bacterias y células musculares, en ausencia de O₂. Produce ácido láctico.

  Ácido Pirúvico + 2(NADH+H+) → 2 Ácido Láctico + 2NAD+

Catabolismo de Lípidos

Los triglicéridos son hidrolizados (citodigestión) por las lipasas en el citosol, separando la glicerina (que puede convertirse en ácido pirúvico) y los ácidos grasos (que por β-oxidación en la mitocondria dan Acetil-CoA, el cual entra al Ciclo de Krebs produciendo CO₂ y H₂O).

Los ácidos grasos son degradados en la mitocondria mediante la β-oxidación o Hélice de Lynen, que convierte los ácidos grasos en moléculas de Acetil-CoA que serán degradadas posteriormente en el Ciclo de Krebs. Consta de dos etapas:

1. Activación de Ácidos Grasos (citosol):

   Ácido Graso + CoA → Acil-CoA + 2(ADP+Pi)

2. β-Oxidación (matriz mitocondrial):

   Acil-CoA (n carbonos) → n/2 Acetil-CoA + (n/2 - 1)NADH+H+ + (n/2 - 1)FADH2

Orgánulos Celulares

Mitocondrias

Al conjunto de mitocondrias se le llama condrioma. Tienen doble membrana (interna y externa), el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

1. La membrana externa presenta unas proteínas (porinas) que forman canales para dejar pasar a sustancias de bajo peso molecular.
2. La membrana interna presenta unos repliegues llamados crestas mitocondriales, donde se encuentran ribosomas 70S, ADN circular y ATP sintasa.

Funciones:

• Respiración celular:
  1. β-oxidación de los ácidos grasos (matriz)
  2. Ciclo de Krebs (matriz)
  3. Cadena respiratoria (membrana interna)
  4. Fosforilación oxidativa (membrana interna)
• Producción de moléculas que son precursores de otras que se sintetizan en el hialoplasma.
• Duplicación de ADN mitocondrial.
• Síntesis de proteínas mitocondriales.

Plastos

Orgánulos de células vegetales. Tienen ADN propio y están limitados por una doble membrana. Se dividen en:

1. Etioplastos: Orgánulos de la célula vegetal cuando esta crece en la oscuridad, tienen un pigmento amarillo (protoclorofila). Al recibir la luz se convierten en cloroplastos porque la protoclorofila se transforma en clorofila.
2. Cromoplastos: Acumulan pigmentos y dan color amarillo, naranja y rojo a pétalos y frutos.
3. Leucoplastos: Son incoloros. Se distinguen:
   1. Amiloplastos: Acumulan almidón.
   2. Proteoplastos: Acumulan proteínas.
   3. Oleoplastos: Acumulan lípidos.

Cloroplastos

Contienen ribosomas 70S, ADN circular desnudo, doble membrana (externa e interna), espacio intermembrana, gránulos de almidón, lumen, estroma (interior), y tilacoides (lamelas alargadas y granas apiladas).

Anabolismo

Síntesis de Glúcidos

• Gluconeogénesis (citosol): Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos como ácido pirúvico, láctico, glicerol y aminoácidos. No es la ruta inversa de la glucólisis.
• Glucogenogénesis: Síntesis de glucógeno a partir de glucosa. Ocurre en el citosol (células hepáticas y musculares). Se acumula en el hígado y músculo.

Síntesis de Lípidos

• Ácidos Grasos (citosol): A partir de Acetil-CoA, restos de aminoácidos y glúcidos.
• Glicerina (citosol): A partir de metabolitos del Ciclo de Krebs.
• Triglicéridos (retículo endoplasmático): En células del hígado y tejido adiposo.
• Colesterol (retículo endoplasmático): En células hepáticas.

Síntesis de Aminoácidos

En el citosol, a partir de la degradación de la glucosa (ej. ácido pirúvico) y la incorporación de grupos amino (NH₂) gracias a transaminaciones.

Fotosíntesis

Proceso que ocurre en los cloroplastos, donde se sintetizan moléculas orgánicas a partir de compuestos inorgánicos, aprovechando la energía solar (plantas, algas, bacterias fotosintéticas). Consta de dos fases: luminosa y oscura.

En la fase luminosa se captura la luz y se transforma en ATP y NADPH. En la fase oscura se usa la energía acumulada en esos compuestos para transformar el CO₂ y sales minerales en materia orgánica.

Fase Luminosa

Ocurre en la membrana tilacoidal y consta de tres procesos:

1. Fotólisis del Agua (lumen): El agua se rompe por acción de la luz, liberando O₂.
2. Fotorreducción (estroma): Se reduce NADP⁺ a NADPH+H⁺ por acción de la luz.
3. Fotofosforilación: Se sintetiza ATP por acción de la luz en el tilacoide.

Pigmentos Fotosintéticos: Moléculas que captan la luz solar, cada una a diferente longitud de onda y color. Se organizan en fotosistemas en la membrana tilacoidal. Un fotosistema (PS) es un conjunto de proteínas y pigmentos en la membrana tilacoidal, y cada PS tiene cuatro componentes: pigmento antena, centro de reacción, aceptor de electrones y dador de electrones.

Reacción general: H2O + LUZ → ATP + NADPH+H+ + O2

Funcionamiento de un Fotosistema: La luz incide en el fotosistema, los pigmentos antena la captan y transfieren al centro de reacción. Los pigmentos del centro de reacción se excitan y pierden electrones, que son transferidos al aceptor de electrones. El hueco electrónico en el centro de reacción es rellenado por el dador de electrones.

Tipos de Fotofosforilación

1. Fotofosforilación no Cíclica – Oxigénica:

   Intervienen los fotosistemas I y II. Se desprende oxígeno (plantas y cianobacterias). Un fotón incide en el FS II y los electrones son aceptados por la plastoquinona. El hueco del PSII se llena con electrones cedidos por el agua. El agua, al ceder los electrones al PSII, se ha roto y se han liberado electrones, protones y oxígeno en el espacio intratilacoidal. Al mismo tiempo, un fotón incide en el FSI y los electrones pasan al aceptor, a la ferredoxina. El NADP⁺ se reduce al captar los electrones desde la ferredoxina, obteniéndose NADPH. El hueco electrónico que queda en el PSI se llena con los electrones procedentes del PSII. Se conoce como fotofosforilación el proceso de formación de ATP a partir de ADP y Pi acoplado al transporte de electrones promovido por la luz. En el interior de la membrana de los tilacoides se produce un descenso del pH debido a la acumulación de protones (lisis del agua y bombeo de protones por el citocromo b6f). Estos protones pasan a través del complejo ATP sintasa y se producen las moléculas de ATP. Por cada molécula de agua que se rompe se obtiene una molécula de ATP y otra de poder reductor, NADPH+H⁺. En la fase oscura se necesita más ATP que NADPH, por lo que las células necesitan algún mecanismo que les permita obtener ATP sin obtener NADPH. Este proceso es la fotofosforilación cíclica.

2. Fotofosforilación Cíclica (Anoxigénica):

   En ella sólo interviene el PS I. No se desprende oxígeno ya que no se produce la fotólisis del agua. Los electrones excitados del PS I no se ceden al NADP⁺, sino que los recoge la plastoquinona y desde ahí regresan al PS I pasando por el citocromo b6f y la plastocianina. Se libera suficiente energía para bombear protones al espacio intratilacoidal y obtener ATP cuando regresan al estroma a través de la ATP sintasa.

Fase Oscura – Ciclo de Calvin

Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. Se sintetizan las moléculas orgánicas. El ATP y el NADPH formados en la fase lumínica reducen moléculas sencillas para obtener moléculas complejas. La reducción del CO₂ se produce en el ciclo de Calvin.

12(NADPH+H+) + 18ATP + 6CO2 → 6H2O + 18(ADP+Pi) + 12NADP+ + Glucosa

1. Seis moléculas de CO₂ se fijan sobre seis moléculas de ribulosa-1,5-difosfato (5C) formando doce moléculas de ácido fosfoglicérico (3C). Esta reacción es catalizada por la enzima RuBisCO, que sólo se activa en presencia de luz.
2. El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y el NADPH formado durante la fase luminosa, se reduce a gliceraldehído-3-fosfato.
3. El gliceraldehído se utiliza para recuperar la ribulosa y para sintetizar una molécula de fructosa, que posteriormente se transformará en glucosa.

Fotorrespiración y Ciclo C4

La RuBisCO cataliza la fijación del CO₂ en el inicio del ciclo de Calvin, pero también puede catalizar la unión de O₂ a la ribulosa-1,5-difosfato. Este proceso inicia la fotorrespiración. En la fotorrespiración se consume O₂, se libera CO₂ y se pierde ATP y NADPH. No se le conoce ninguna función metabólica beneficiosa. Parece que limita la fotooxidación de la membrana tilacoidal si esta se ilumina y no hay suficiente cantidad de CO₂. Las plantas C4 reducen los efectos negativos de la fotorrespiración ya que forman compuestos de 4 átomos de carbono que fijan el CO₂ como vía alternativa al ciclo de Calvin.

Factores que Regulan la Fotosíntesis

1. Intensidad de Luz: A mayor luz, mayor fotosíntesis (hasta la saturación de pigmentos).
2. Concentración de O₂: A mayor O₂ (fotorrespiración), menor fotosíntesis.
3. Concentración de CO₂: A mayor CO₂, mayor fotosíntesis.
4. Temperatura: A mayor temperatura, mayor fotosíntesis, hasta el cierre de estomas y desnaturalización de enzimas.
5. Humedad: A menor humedad, menor fotosíntesis.
6. Fotoperiodo: Mayor duración de luz, mayor fotosíntesis.
7. Color de la Luz: Ciertos colores (longitudes de onda) no estimulan a los pigmentos, reduciendo la velocidad.

Quimiosíntesis

Síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, aprovechando la energía que desprenden algunas reacciones químicas. Los organismos que realizan estos procesos son principalmente bacterias y tienen una gran importancia ya que cierran los ciclos biogeoquímicos.

Pared Celular y Membrana Plasmática

Matriz Extracelular

En los organismos pluricelulares, esta sustancia rodea la mayor parte de las células. Es un espacio intercelular dentro de un tejido. Compuesta por agua, proteínas (colágeno), y polisacáridos (ácido hialurónico). Proporciona sostén a las células, facilita el intercambio de sustancias y la comunicación intercelular.

Pared Celular

Cubierta que rodea a la membrana plasmática de algunos organismos (plantas, hongos, algas y bacterias). Funciones: Da forma y protección a la célula, impide que la célula estalle por entrada de agua, une diferentes células y permite el intercambio de sustancias entre ellas.

Pared Celular en Plantas

Proporciona soporte, protección (evita la lisis osmótica) y forma celular. Estructura:

1. Lámina Media: Primera capa en formarse. Compuesta por agua y pectinas. Permite el crecimiento.
2. Pared Primaria: Segunda capa fina en formarse. Compuesta por hemicelulosa. Permite el crecimiento.
3. Pared Secundaria: Tercera capa gruesa en formarse. Compuesta por celulosa, lignina y suberina. Impide el crecimiento y la división celular.

El intercambio de agua y sustancias entre las células se produce gracias a los plasmodesmos (orificios de la pared que intercomunican las células) y las punteaduras (canales de la pared secundaria entre células vecinas).

Pared Celular en Hongos

Compuesta por Quitina: N-acetil-glucosaminas unidas por enlace β(1→4), un homopolisacárido estructural. Proporciona protección, adherencia a otras células y carácter antigénico (respuesta al sistema inmune).

Pared Celular en Bacterias

Proporciona forma, protección y es clave para la clasificación. Es una envoltura rígida y porosa que recubre la membrana. Compuesta por peptidoglucanos o mureínas: N-acetil-glucosamina + N-acetilmurámico + un tetrapéptido, unidos de forma alterna formando largas cadenas. Muchos antibióticos como la penicilina actúan impidiendo la formación de la pared. Las eubacterias se clasifican en función de su pared celular en Gram-positivas y Gram-negativas.

• Bacterias Gram-Negativas: Pared delgada formada por dos capas. La capa exterior es una membrana formada por fosfolípidos, proteínas y lipopolisacáridos. La capa interna está formada por peptidoglucano (mureína). Se tiñen de rojo. Ej: E. coli, Salmonella.
• Bacterias Gram-Positivas: Pared gruesa de peptidoglucano. Se tiñen de azul. Ej: Staphylococcus, Streptococcus.

Membrana Plasmática

Lámina delgada que envuelve a cada célula y las separa del medio externo. Está formada por una bicapa lipídica (semipermeable) con proteínas integrales y periféricas, y glucocálix, lo que le confiere asimetría (formado por glucoproteínas y glucolípidos). La bicapa lipídica es fluida (tiene movilidad). La fluidez depende de:

1. Temperatura: A mayor temperatura, mayor fluidez.
2. Colesterol: A mayor colesterol, menor fluidez.
3. Movimiento Lateral de Proteínas: A mayor movimiento, mayor fluidez.
4. Movimientos de Fosfolípidos: a) Lateral, b) Rotación, c) Flip-flop.
5. Grado de Insaturación de Ácidos Grasos: A mayor longitud de cadena, menor movilidad (sólido); a mayor número de insaturaciones, mayor movilidad (líquido).

Funciones de la membrana: Transporte transmembrana, delimitación celular, recepción de sustancias, reconocimiento celular, reacciones metabólicas, control del crecimiento y uniones celulares.

Transporte Transmembrana

• Sustancias Pequeñas:
  • Transporte Pasivo: No hay gasto de energía, a favor del gradiente de concentración (de mayor a menor concentración).
    • Difusión Simple: A través de la bicapa lipídica. Paso de agua (ósmosis), gases (CO₂, O₂), etanol.
    • Difusión Facilitada: Mediante proteínas permeasas y canales. Paso de sustancias polares e iones.
  • Transporte Activo: Gasto de energía, en contra del gradiente de concentración, mediante proteínas bomba. Ejemplo: Bomba de Na⁺/K⁺.
• Sustancias Grandes: Entran y salen mediante vesículas.
  • Endocitosis: Se introducen en la célula sustancias de gran tamaño y partículas sólidas, formándose vesículas. Incluye la Endocitosis mediada por receptor.
  • Exocitosis: Una vesícula membranosa se desplaza hasta la membrana, se fusiona con ella y su contenido se vacía fuera de la célula.
  • Fagocitosis: Un tipo de endocitosis donde se ingieren partículas grandes.

Proteínas de Membrana

Las proteínas realizan funciones específicas. Se clasifican en:

1. Proteínas Intrínsecas o Constitutivas: Se encuentran unidas a la bicapa. Se denominan también proteínas transmembrana.
2. Proteínas Periféricas: Están a un lado u otro de la membrana. Muchas proteínas de la membrana son glucoproteínas (presentes en el exterior de la membrana).

Recepción y Transducción de Señales

Los organismos pluricelulares deben coordinar sus funciones, esto lo hacen gracias a hormonas, neurotransmisores u otros factores químicos. Las células capaces de responder a estas señales son las células diana que presentan en su superficie unos receptores específicos, unas proteínas que se fijan a las moléculas mensaje (ligandos) y al unirse alteran el comportamiento de la célula. Las moléculas mensaje no entran en la célula, sino que al unirse a los receptores de membrana convierten esa señal extracelular en una señal intracelular, la célula cambia su comportamiento. Esto ocurre gracias a los segundos mensajeros: sustancias intracelulares que afectan al metabolismo celular (ej. AMP cíclico).

Uniones Celulares

Son contactos entre células adyacentes que aparecen en diferentes tejidos. Hay varios tipos:

1. Uniones Estrechas (Ocluyentes o Impermeables): Algunas proteínas unen las membranas, impidiendo el paso de sustancias entre las células.
2. Desmosomas: Son uniones muy fuertes, formadas por proteínas y fibras del citoesqueleto.
3. Hemidesmosomas: Uniones entre el epitelio y la lámina basal del tejido conectivo, anclando las células epiteliales a la matriz extracelular.
4. Uniones Tipo GAP (Hendiduras): Presentes en el músculo cardíaco o en el sistema nervioso, permiten el paso directo de pequeñas moléculas e iones entre células.

Orgánulos Celulares (Continuación)

Citosol

El citoplasma se compone de hialoplasma o citosol (la parte líquida, que contiene agua, inclusiones citoplasmáticas y sustancias solubles como iones, gases, etc.) y los orgánulos. Aquí ocurren la mayor parte de las reacciones metabólicas. Estados: Citosol (fluido) y Citogel (viscoso).

Clasificación de Orgánulos

• Orgánulos Membranosos: Lisosomas, peroxisomas, vacuolas, mitocondrias, plastos (incluyendo cloroplastos), retículo endoplasmático, aparato de Golgi.
• Orgánulos No Membranosos: Ribosomas, centriolos, cilios y flagelos, citoesqueleto.

Citoesqueleto

Red de filamentos proteicos que atraviesan el hialoplasma. Es exclusivo de las células eucariotas. Funciones: Mantiene la forma celular, movimiento de orgánulos y de la célula, formación del huso acromático, lámina nuclear, cilios y flagelos, soporte a los orgánulos, contracción celular, citocinesis animal y cambios de estado citosol-citogel. Tiene 3 tipos de filamentos proteicos:

1. Microfilamentos (fibras finas de actina).
2. Filamentos Intermedios (ej. queratina).
3. Microtúbulos (gruesos, de tubulina).

Ribosomas

Responsables de la síntesis de proteínas. Formados por ARNr (que se forma en el nucleolo) y proteínas. Pueden ser:

• 70S (subunidades 50S y 30S): En procariotas, mitocondrias, cloroplastos y libres en el citoplasma.
• 80S (subunidades 60S y 40S): En eucariotas, libres en el citoplasma o unidos a la membrana del Retículo Endoplasmático Rugoso (RER).

Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y una menor. Estas subunidades se unen para leer el ARNm. Para la síntesis de proteínas, los ribosomas, tanto libres como unidos a membranas, se asocian en grupos a cada molécula de ARNm formando polirribosomas o polisomas.

Centriolos

Parte del centrosoma en células animales. Está próximo al núcleo y se considera como un centro organizador de microtúbulos, los genera. Las células contienen una sustancia amorfa, las fibras del citoesqueleto y, en las animales, centriolos. Cada centriolo consta de 9 tripletes exteriores de microtúbulos (uno completo y dos incompletos) que forman un cilindro, mantenido por proteínas nexinas que unen los tripletes entre sí. Esta estructura se denomina (9+0).

Funciones: Organiza los microtúbulos, es precursor de cilios y flagelos, y forma el huso acromático.

Cilios y Flagelos (Undulipodios)

Función: Movimiento. Composición: Tubulina (eucariotas) y Flagelina (procariotas). Los cilios son cortos y aparecen en gran número, se mueven como remos. Los flagelos son más largos y aparece uno o unos pocos, se mueven como látigos.

Estructura:

1. Corpúsculo Basal: Situado debajo de la membrana plasmática, tiene la estructura típica de un centriolo (9+0).
2. Zona Intermedia: Rodeada por la membrana plasmática, situada justo a su nivel (con una burbuja en el centro), tiene un nivel menos (2 niveles de microtúbulos).
3. Axonema: Parte externa del cilio o flagelo, rodeada por la membrana plasmática. Estructura: ‘rueda de carro’, con 9 pares de microtúbulos periféricos (uno completo y uno incompleto) y un par de microtúbulos centrales (completos), formando la estructura (9+2).

Retículo Endoplasmático (RE)

Compuesto por membranas lipídicas unidas y rodeadas (o no) por ribosomas. Formado por el RE liso y el RE rugoso, ambos comunicados entre sí.

1. Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): Síntesis de proteínas y fosfolípidos, glucosidación de proteínas. Se encuentra unido al núcleo y rodeado de ribosomas.
2. Retículo Endoplasmático Liso (REL): Más alejado del núcleo y sin ribosomas adheridos. Funciones:
   1. Síntesis de lípidos y colesterol.
   2. Destoxificación de sustancias.
   3. Regulación de los niveles de calcio intracelular.

Aparato de Golgi (AG)

Apilamiento de sacos membranosos aplanados (cisternas) llamados dictiosomas, rodeados de pequeñas vesículas. Situado cerca del núcleo. Tiene dos caras: la cara CIS (de formación), orientada hacia el núcleo, donde llegan las vesículas de transporte desde el RE; y la cara TRANS (de maduración), más cercana a la membrana plasmática, desde donde salen las vesículas de secreción.

Funciones:

1. Embalaje y procesamiento de productos de secreción (proteínas y lípidos). Se incorporan a las cisternas del aparato de Golgi desde el RE a través de vesículas de transición. Son modificados y transportados a través de las cisternas hasta la cara trans, donde se empaquetan en vesículas de secreción que se descargan en la membrana plasmática por exocitosis.
2. Glucosidación de proteínas (termina el proceso iniciado en el RER) y lípidos.
3. Selección y distribución de moléculas. Las vesículas de secreción pueden liberar su contenido al exterior, incorporar moléculas a la membrana plasmática o a la pared celular, o transportar enzimas a los lisosomas.

Lisosomas

Son vesículas formadas en el Aparato de Golgi, que contienen enzimas digestivas ácidas (funcionan a pH bajo). Dos tipos:

1. Primarios: Contienen sólo enzimas digestivas.
2. Secundarios: Se forman al fusionarse los lisosomas primarios con otras vesículas cargadas con diferentes sustancias que se tienen que digerir.
   • Heterolisosomas: Se forman al fusionarse los lisosomas primarios con vesículas que contienen material externo (endocitadas o fagocitadas). Tras la digestión, liberan los nutrientes al citoplasma (heterofagia).
   • Autolisosomas: Se forman al unirse los lisosomas primarios con vesículas que contienen componentes celulares propios que deben ser digeridos (autofagia).

Peroxisomas

Vesículas formadas en el Retículo Endoplasmático. Contienen enzimas que actúan en reacciones redox. Son abundantes en células que sintetizan, almacenan o descomponen lípidos. Participan en reacciones de oxidación, y la energía que obtienen se disipa en forma de calor. Oxidan ácidos grasos y aminoácidos, y destoxifican sustancias.

Vacuolas

Importantes en células vegetales; en las animales son pequeñas vesículas. Su función es almacenar agua y sustancias de reserva o de desecho. En vacuolas vegetales también ocurren procesos digestivos gracias a los enzimas hidrolíticos que contienen. En células animales y vegetales jóvenes hay muchas pequeñas. En células vegetales adultas, suele haber una vacuola grande, cuya membrana se denomina tonoplasto.

Ventajas y Desventajas de la Reproducción Sexual

• Ventajas:
  • Los organismos son diferentes por la recombinación genética, lo que es uno de los motores de la evolución.
  • Las mutaciones de genes recesivos pueden mantenerse “enmascaradas” en seres diploides, lo que permite la conservación de alelos diferentes que podrían ser ventajosos si las condiciones ambientales cambian.
• Desventajas:
  • En ambientes no cambiantes, la variabilidad de organismos podría ser una desventaja ya que algunos tendrían la supervivencia disminuida.
  • En la reproducción sexual se deben encontrar dos individuos de diferente sexo, se deben formar gametos, unirse y el cigoto tiene que desarrollarse. Esto presenta más dificultades y un mayor gasto energético.