El citoesqueleto es una red compleja de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma de las células eucariotas, desempeñando un papel crucial en el mantenimiento de la forma celular, el movimiento y el transporte intracelular. Está compuesto principalmente por tres tipos de filamentos:

Microfilamentos

Los microfilamentos, también conocidos como filamentos de actina, son estructuras delgadas y flexibles. El mejor modelo para su estudio es el músculo estriado, donde son muy abundantes y constituyen los denominados miofilamentos. En el músculo estriado, los miofilamentos se distribuyen formando una unidad repetitiva que se denomina sarcómera. Esta organización se debe a la disposición de dos tipos principales de miofilamentos:

  • Miofilamentos gruesos (de miosina): Están constituidos por la proteína miosina. La miosina está formada por un par de moléculas idénticas que se asocian en hélice por la porción recta, de manera que tiene dos cabezas globulares y una cola. Están constituidos por agrupaciones de moléculas de miosina.
  • Miofilamentos delgados (de actina): Constituidos en su mayor parte por la proteína actina. Resultan de la asociación en una doble hélice de moléculas globulares de actina.

Formando parte de los miofilamentos delgados, hay otras proteínas:

  • Tropomiosina: Tiene forma alargada y se adosa a lo largo del filamento de actina.
  • Troponina: Complejo proteico que comprende la:
    • Troponina C
    • Troponina T
    • Troponina I

Interacción Actina-Miosina: Contracción Muscular

La contracción muscular resulta del deslizamiento de los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos, es decir, los filamentos de actina se desplazan con relación a los filamentos de miosina. Cuando un estímulo nervioso llega a una célula muscular, se genera un potencial de acción en su membrana plasmática. Esta excitación se propaga por una serie de túbulos membranosos, llamados túbulos transversos, que se extienden hacia el interior de la célula muscular, alrededor de cada miofibrilla. La señal alcanza entonces el retículo sarcoplásmico, provocando la liberación de Ca²⁺ acumulado en su interior al citosol. Las sucesivas conexiones-desconexiones actina-miosina provocan la contracción muscular. La contracción termina cuando los iones Ca²⁺ vuelven a almacenarse en el retículo sarcoplásmico gracias a la bomba de Ca²⁺ de sus membranas. La tropomiosina bloquea de nuevo la unión actina-miosina, con lo que se produce la relajación.

Filamentos Intermedios

Los filamentos intermedios son un grupo heterogéneo de fibras proteicas rectas, gruesas y resistentes que aparecen en la mayoría de las células eucariotas. Su principal función es permitir a las células resistir las tensiones mecánicas que se producen cuando las células son estiradas. Por ello, son muy abundantes en el citoplasma de las células sometidas a tensión mecánica. Si solo estuvieran presentes las uniones celulares, estas fuerzas podrían provocar una deformación mucho más importante de las células, que podrían llegar a romper la membrana plasmática.

Estructura

Todos los filamentos intermedios tienen una estructura muy similar. Están constituidos por polipéptidos. La molécula de polipéptido presenta una configuración en hélice alargada con los extremos globulares. Los monómeros se asocian de dos en dos, formando dímeros. La unión antiparalela de dos dímeros forma un tetrámero. Los tetrámeros se disponen alineados a continuación uno de otro para formar subfilamentos. Varios de estos se adosan para formar el filamento intermedio. Así, los filamentos intermedios son como cuerdas de muchas hebras retorcidas, lo cual les proporciona resistencia a la tensión.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras proteicas, alargadas y huecas que se encuentran en la mayoría de las células animales y vegetales, cuya función principal es servir como esqueleto, interviniendo de manera destacada en los movimientos de los distintos orgánulos e inclusiones y de la célula en conjunto.

Estructura

La estructura de los microtúbulos es constante en todas las células. Al microscopio electrónico, los microtúbulos aparecen como cilindros huecos y pueden ser tan largos como un axón. Las unidades globulares se disponen en línea formando 13 protofilamentos que constituyen la pared del microtúbulo. Cada glóbulo está constituido por una proteína denominada tubulina. Existen dos tipos: tubulina α y tubulina β. Ambas se disponen formando dímeros. Por tanto, cada microtúbulo tiene cantidades iguales de ambas tubulinas. El centrosoma consiste en una matriz amorfa de proteína que contiene cientos de anillos de tubulina γ y un par de centriolos; cada anillo de tubulina γ actúa como punto de inicio o lugar de nucleación para el crecimiento de un microtúbulo.

Ensamblaje y Desensamblaje de Microtúbulos

Los microtúbulos se mantienen en un constante equilibrio entre el ensamblaje y el desensamblaje de las tubulinas. La inestabilidad dinámica de los microtúbulos les permite sufrir una reorganización rápida y continua, lo cual es crucial para su función, como se demuestra mediante el efecto de fármacos que impiden la polimerización o despolimerización de la tubulina.

Funciones de los Microtúbulos

  • Mantenimiento y desarrollo de la forma celular: Si los microtúbulos son despolimerizados tratándolos con colchicina u otros agentes inhibidores, la célula pierde su asimetría y se vuelve esférica; cuando cesa la acción de la colchicina, reaparece la asimetría celular al formarse de nuevo los microtúbulos. En una célula no polarizada, los nuevos microtúbulos van creciendo y acortándose a partir de un centrosoma en distintas direcciones al azar. Por casualidad, algunos de estos microtúbulos encuentran proteínas las cuales pueden unir y estabilizar los extremos libres de los microtúbulos. Esta estabilidad selectiva dará lugar a una redistribución rápida de la disposición de los microtúbulos y convertirá a la célula en una forma polarizada.
  • Transporte intracelular: En la célula, el citoplasma está en continuo movimiento. En este movimiento saltatorio están implicados los microtúbulos y los filamentos de actina. Los desplazamientos se generan mediante proteínas motoras que se unen a los filamentos de actina y utilizan la energía procedente de la hidrólisis repetida de moléculas de ATP para viajar de forma eficaz a lo largo del filamento de actina. Las proteínas motoras pertenecen a dos familias: las quinesinas (alejándose del centrosoma, hacia el exterior) y las dineínas (hacia el centrosoma, hacia el interior). Ambas hidrolizan ATP e interactúan con los microtúbulos, lo cual determina el tipo de carga que pueden transportar. Ejemplo: transporte axónico.
  • Desplazamiento de orgánulos: La posición y la localización del RE y del complejo de Golgi dependen de los microtúbulos. Cuando la célula se desarrolla y el RE crece, las quinesinas unidas al exterior de la membrana del RE la estiran a lo largo de los microtúbulos, extendiéndola como una red. Las dineínas estiran el complejo de Golgi en dirección contraria a lo largo de los microtúbulos hacia el centro de la célula.

Formaciones Especializadas de Microtúbulos: Centríolos

Los centríolos son estructuras cilíndricas localizadas en la proximidad del complejo de Golgi, formadas por pequeños microtúbulos inmersos en el centrosoma de la mayoría de las células animales y en algunas células vegetales.

Estructura

Los centríolos tienen forma cilíndrica hueca. Los microtúbulos de la pared constituyen nueve tripletes. El microtúbulo A es el más interno y su pared es completa. El microtúbulo B es el del centro y no completa su pared en la zona de contacto con el A. El microtúbulo C es el más externo y su pared tampoco es completa en su contacto con el B. Cada triplete está unido al anterior y al siguiente mediante la proteína nexina.